إنتاج المادة العضوية من طرف النباتات
5 ـ التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي
5 ـ 1 ـ معطيات تجريبية:
لتحديد التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي نقترح المعطيات التجريبية التالية:
ـ المعطى الأول: قام العالم REINKE سنة 1883 بدراسة شدة التركيب الضوئي في ظروف مختلفة، يعطي المبيان التالي النتائج المحصل عليها:
|
|
ـ المعطى الثاني: عند فصل ومضات ضوئية شدتها 10000Lux ومدتها 0,003s بفترات مظلمة تتغير مدتها من 0.002 الى 0.4s ترتفع شدة التركيب الضوئي بارتفاع عدد الفترات المظلمة الفاصلة لفترة الإضاءة.
ـ باستغلالك للمعطيات التجريبية، استخلص طبيعة التفاعلات الأساسية للتركيب الضوئي.
|
يلاحظ ان شدة التركيب الضوئي في المجال أ تتأثر بالاضاءة ولا تتأثر بالحرارة، أي انه كلما ارتفعت شدة الإضاءة إلا وارتفعت شدة التركيب الضوئي في حين أن تغيير الحرارة ليس له تأثير. أما في المجال ب فشدة التركيب الضوئي تتأثر بالحرارة ولا تتأثر بالاضاءة، أي انه كلما غيرنا الحرارة إلا وتغيرت شدة التركيب الضوئي في حين ان زيادة شدة الاضاءة ليس له تأثير. يتبين اذن انه خلال ظاهرة التركيب الضوئي يحدث نوعان من التفاعلات الاساسية: ـ تفاعلات ضوكيميائية Photochimique (تفاعلات المرحلة المضاءة) ـ تفاعلات كيميائية حرارية Thermochimique(تفاعلات المرحلة المظلمة) |
5 ـ 2 ـ دور الصبغات اليخضورية في تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية
عند تسليط ضوء ابيض ذو شدة قوية على محلول اليخضور الخام نحصل على النتيجة الممثلة في الوثيقة التالية:
http://s.briquet.free.fr/spip.php?article41
 |
نلاحظ أن اليخضور الخام يصدر إشعاعات حمراء من جهة المنيع الضوئي وهذا ما يسمى ظاهرة التفلور.
يمكن تفسير هذه الظاهرة، بكون الضوء يهيج جزيئات اليخضور الذي يفقد الكترونا ويخرج عن مداره مبتعدا عن نواة الذرة، وعند رجوعه الى مداره الاصلي يعيد الطاقة التي اكتسبها سابقا على شكل حرارة وتفلور.
 |
إذا التفلور ما هو الا تعبير عن استرجاع الطاقة الضوئية الممتصة من طرف اليخضور المعزول على شكل اشعاعات حمراء،اما على مستوى الخلايا اليخضورية الحية، فيكون التفلور جد ضئيل،لان الطاقة الضوئية الملتقطة من قبل صبغات اليخضور لا تضيع، وإنما تستعمل لإنتاج المادة العضوية.
5 ـ 3 ـ التقاط الطاقة الضوئية
يتم التقاط الطاقة الضوئية بواسطة النظام الضوئي Photosysteme P.S والذي يشكل وحدة وظيفية تتضمن لاقطة مجمعة تتكون من صبغات يخضورية تعمل على تجميع الطاقة الضوئية وتوجيهها إلى جزيئة واحدة من اليخضور a .
|
|
تصبح جزيئة اليخضور a مهيجة *Chla وبالتالي تحرر الكترونا مما يكسيها قدرة مؤكسدة عالية. انظر الرابط
6 ـ مراحل للتركيب الضوئي
6 ـ 1 ـ تفاعلات المرحلة المضاءة
أ ـ معطيات تجريبية:
في سنة 1939 قام العالم HILL بوضع بلاستيدات خضراء معزولة في محلول مائي غني بثنائي اكسيد الكربون مع متقبل للالكترونات ferricyanure de potassium يدعى كاشف Hill وهو يحتوي على ايون +++Fe .
بعد تعريضها لاضاءة مناسبة لاحظ طرح الاكسجين مع اختزال +++Fe الى ++Fe
1 ـ اعتمادا على هذه التجربة، اقترح فرضية لتفسير مصدر الأكسجين المطروح.
لتحديد مصدر الأكسجين المطروح نقترح دراسة تجربة العالمان Kamen وRuben سنة 1941 على طحالب يخضورية وحيدة الخلية(الكلوريلات):
تحت ظروف الإضاءة تم تزويد وسط زرع يحتوي على هذه الطحالب، بماء يحتوي على الأكسجين الثقيل H2O18 وبثنائي اكسيد الكربون يحتوي على الأكسجين الخفيف CO216، بين تحليل الأكسجين المطروح انه من النوع الثقيل 1802. وفي التجربة المعاكسة، عند تزويد الوسط بماء يحتوي على الأكسجين الخفيف H2O16 وبثنائي اكسيد الكربون يحتوي على الأكسجين الثقيل CO218 ،يلاحظ أن الأكسجين المطروح من النوع الخفيف 1602.
2 ـ باستغلالك لنتيجة تجربة Kamen وRuben، استنتج مصدر الأكسجين المطروح، مبرزا التفاعل المؤدي الى ذلك.
3 ـ فسر سبب اختزال +++Fe الى ++Fe في تجربة Hill واكتب تفاعل الاختزال.
4 ـ اعتمادا على هذه المعطيات،استخلص الية رجوع جزيئة اليخضور a المهيجة الى حالتها الاصلية.
|
2 ـ يلاحظ ان الأكسجين المطروح في وسط الزرع يكون دائما من نفس نوع أكسجين الماء المستعمل،وهذا يعني أن مصدر الأكسجين المطروح هو ناتج عن حلمأة جزيئة الماء،حسب المعادلة التالية: 2H2O --------------> O2 + 4 H+ + 4 e- وهو عبارة عن تفاعل أكسدة. 3 ـ سبب اختزال +++Fe الى ++Fe في تجربة Hill هو اكتسابه للالكترونات الناتجة عن حلمأة جزيئة الماء(التحليل الضوئي).ويكنب تفاعل الاختزال على الشكل التالي:
4Fe3+ + 4 e- ---------------> 4 Fe2+ 4 ـ الالكترونات الناتجة عن أكسدة جزيئة الماء تعمل على اختزال جزيئة اليخضور a المهيجة لتعود إلى حالتها الاصلية 4Chla* +4 e- --------------------> 4Chla |
تنتقل الالكترونات المحررة من طرف اليخضور a عبر سلسلة نواقل الكترونات متواجدة في غشاء التيلاكويدات (تفاعلات اكسدة واختزال) لتصل الى المستقبل النهائي للالكترونات المتواجد في ستروما البلاستيدة الخضراء وهو عبارة عن جزيئة NADP اي
Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate
حسب التفاعل التالي:
2NADP + 4H+ + 4e- --------------->2NADPH
|
|
 |
يتطلب نقل الالكترونات تدخل نظامين ضوئيين PSI وPSII حيث لا تنتقل الالكترونات تلقائيا الا في اتجاه جهد اكسدة اختزال redox متزايد مع تحرير طاقة ATP ولاتنتقل في اتجاه جهد متناقص الا اذا توفرت طاقة ضوئية. انظر الرابط
الطاقة الناتجة عن انتقال الالكترونات تعمل على إدخال ايونات +H من الستروما إلى جوف التيلاكويدات،ينتج عن هذا ممال للبروتونات من جهتي التيلاكويد(فرق في PH) ضروري لتدفق ايونات +H عبر غشاء التيلاكويد وبالضبط على مستوى الكرات ذات شمراخ(ATP سنتتاز) نحو الستروما ليتم تركيب جزيئات ATP عن طريق تفسفر ADP حسب التفاعل التالي:
ADP + Pi ----------------------->ATP+H20
|
|
.jpg)
|
|
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/
|
|
http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/
 |
|
|
|
|
روابط اخرى |
ب ـ خلاصة:
يمكن كتابة حصيلة التفاعلات الضوكيميائية كما يلي:
2H2O + 2NADP + ADP + Pi ----------------> O2 + 2NADPH + ATP
يطرح الأكسجين في الوسط الخارجي بينما تستعمل النواتج NADPH+ATP في تفاعلات المرحلة المظلمة.
6 ـ 2 ـ تفاعلات المرحلة المظلمة
أ ـ مصير CO2 الممتص من طرف النباتات الخضراء
لمعرفة أهمية CO2 في التركيب الضوئي نتطرق الى تجربة Calvin et benson:
ـ المرحلة الأولى:توضع طحالب كلوريل داخل جهاز في وسط مضاء،حيث يتم تزويدها بـ CO2
ـ المرحلة الثانية:يتم دفع الطحالب داخل انبوب دقيق وشفاف بواسطة مضخة حيث يتم حقن الانبوب خلال هذه الفترة بـ CO2 المشع المحتوي على الكربون المشع.
ـ المرحلة الثالثة:تقتل الخلايا الطحلبية عند وصولها الى الكحول المغلى فتتوقف كل التفاعلات الكيميائية.
http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/calvin_benson-545x355.jpg
ـ المرحلة الرابعة: تستخلص المواد المركبة من طرف الطحلب وتحلل بواسطة تقنية التحليل الكروماتوغرافي حيث تترك المواد الاشعاعية المركبة بقعا سوداء على ورق الترشيح في مواقع مختلفة،النتيجة المحصل عليها ممثلة في الوثيقة التالية:
1 ـ اعتمادا على تحليل نتيجة تجربة Calvin et benson ،استخلص اهمية CO2 في التركيب الضوئي.
نقوم بقياس تغير كمية APG و RuBP في ظروف مختلفة:
ـ عند المرور من الاضاءة الى الظلام مع الحفاظ على نسبة CO2 ثابتة(الوثيقة1).
ـ عند المرور من وسط غني ب CO2 الى وسط يفتقر ل CO2 وذلك تحت اضاءة ثابتة(الوثيقة2).
2 ـ انطلاقا من الوثيقة1، فسر التغيرات الملاحظة عند APG و RuBP.
3 ـ استنادا إلى الوثيقة2، فسر النتائج المحصل عليها.
4 ـ اعتمادا على المعطيات السابقة استخلص العلاقة بين CO2 وAPG و RuBP
|
1ـ تظهر النتائج ان اول مركب يظهر يتكون بعد 5 ثوان وهو APG بعد ذلك تظهر سكريات فوسفات( خماسية الكربون RuBP وثلاثية الكربون C3P) واخيرا بعد 30 ثانية تظهر مركبات عضوية اخرى كالسكروز واحماض امينية مختلفة. يتبين اذن ان CO2 اثناء التركيب الضوئي يدخل في تركيب مواد عضوية اي يتحول من كربون معدني الى كربون عضوي وأول هذه المركبات هي APG و RuBP . 2ـ يعرف تركيز كل من APG و RuBP ثباتا خلال فترة الاضاءة وخلال الفترة المظلمة الموالية يرتفع تركيز APG بينما ينخفض تركيز RuBP يمكن تفسير هذه التغيرات بانه في الظلام يتحول RuBP الى APG والذي يتراكم بسبب عدم دمجه في التفاعلات الكيميائية التي تؤدي الى تركيب مواد عضوية اخرى لان تحول APG لتجديد RuBP يحتاج الى المواد التي تركب خلال المرحلة المضاءة NADPH+ATP
اذن فتجديد RuBP يكون انطلاقا من APG ويحتاج الى نواتج المرحلة المضاءة NADPH+ATP حسب التفاعل التالي:
3ـ تحت الاضاءة، يعرف تركيز كل من APG و RuBP ثباتا في وجود CO2 مع أن تركيز APG يفوق تركيز RuBP ،أما عند غياب CO2 يرتفع تركيز RuBP بينما ينخفض تركيز APG، يمكن تفسير هذه التغيرات بأنه في غياب CO2 يتوقف تحول RuBP الى APG مما يسبب تراكم RuBP وانخفاض APG .
4ـ يتضح من خلال هذه المعطيات ان مستقبل CO2 هو RuBP حيث يندمجان ليعطيان APG حسب التفاعل التالي: RuBP + CO2 ----------> 2APG (C5) (C1) (C3) |
ب ـ خلاصة:
يُعد أول منتوج لظاهرة التركيب الضوئي هو APG الذي يتكون على حساب RuBP حيث يعتبر هو مستقبل CO2 وانطلاقا من APG يتركب سكر ثلاثي ـ فوسفاتAldPG،هذا الاخير يعمل على تجديد RuBP وتشكل المواد العضوية الاخرى(كليكوز،أحماض أمينية، أحماض ذهنية...).
يمكن إذا تمثيل هذه التفاعلات على شكل دورة(حلقة calvin) حيث تنقسم إلى ثلاث مراحل:
1ـ مرحلة دمج CO2 مع RuBP
2ـ مرحلة اختزال APG إلى سكريات ثلاثية ـ فوسفات.
3ـ مرحلة تجديد RuBP
|
|
http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/
|
|
|
|
|
|
|
|
روابط اخرى |
انظر الرابط
7 ـ الحصيلة:
انظر الرابط1 والرابط2و الرابط3
8 ـ حالة النباتات المخلدات CAM :
9 ـ مصادر المادة والطاقة:
الكائنات الحية تحتاج الى مواد تأخذها من الوسط الخارجي وتحتاج الى مصادر طاقة،لذلك فهي تصنف حسب مصادر المادة والطاقة الى:
